Циркадные ритмы у растений

Растения имеют внутренний хронометр, известный как циркадные часы, который предвосхищает сигналы окружающей среды, такие как свет, температура, и регулирует фотопериодическую ритмичность для правильного роста и приспособленности растений. Время ритмов зависит от взаимодействия между внешним сигналом окружающей среды и внутренними системами организма. Первоначально было известно, что циркадные часы состоят только из трех модулей, а именно входного пути, центрального осциллятора и выходного пути, но недавние исследования показали, что циркадные часы состоят из различных сложных транскрипционных и трансляционных циклов обратной связи. Здесь мы всесторонне суммируем молекулярную основу часов, различные компоненты часов и их регуляцию, входные сигналы и их вовлечение. Кроме того, мы также обсудили выходные пути в связи с развитием, устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессам. В этом обзоре подробные и обновленные знания о компонентах часов и их регуляции помогут в понимании синхронизации внутренних механизмов растения с сигналами окружающей среды, а также повысят уровень приспособленности растения, тем самым повысив иммунитет.

Световой и температурный циклы существуют в окружающей среде из-за динамических сил вращения Земли. Живые организмы предвосхищают изменения окружающей среды с помощью своего внутреннего хронометра, известного как циркадные часы (Zheng and Sehgal, 2008). Циркадные часы регулируют метаболизм, физиологию и поведение организмов, которые сильно различаются между днем ​​и ночью. Термин «циркадный» был придуман Францем Хальбергом в конце 1950-х годов и состоит из двух латинских слов, а именно . circa , что означает «около», и diem или dies , что означает «день». Первое известное сообщение против циркадного ритма появилось в 4 веке до нашей эры, когда капитан корабля Андростен описал суточные движения листьев тамариндового дерева. Де Майран (1729) наблюдал циркадный ритм и складывание-раскладывание листьев у чувствительного растения гелиотропа (вероятно, Mimosa pudica) даже в полной темноте. Он предположил, что эти движения связаны с внутренним ритмом растения. Относительное время внутренних и внешних событий зависит от сложного взаимодействия взаимодействующих ритмических элементов управления и сигналов окружающей среды, включая изменения и синхронизацию биологических часов. Растения используют внутренние часы для прогнозирования сезонных изменений и соответствующей корректировки своей физиологии и развития. Циркадные часы содержат самоподдерживающийся механизм, а его транскрипционно-трансляционные петли обратной связи (TTFL) хорошо сохраняются во всем растительном мире (Dunlap, 1999; Gallego and Virshup, 2007). Автономность растительных часов подразумевает, что различия в свойствах синхронизации циркадных часов различаются в разных тканях, что в конечном итоге отражается в циркадных ритмах каждой ткани (Okada et al., 2017). Растения используют внутренние часы для прогнозирования сезонных изменений и соответствующей корректировки своей физиологии и развития. Циркадные ритмы растений, которые гармонируют с циклами окружающей среды, также способствуют приспособленности и выживанию (Resco et al., 2009; Yakir et al., 2007). Циркадные ритмы растений сигнализируют о времени цветения, чтобы облегчить опыление, движение листьев, рост, прорастание, устьичный газообмен, активность ферментов, фотосинтетическую активность и выделение аромата (Altenburger and Matile, 1988; Fenske and Imaizumi, 2016). Yeang (2013) сообщил о солнечном ритме в регуляции фотопериодического цветения растений длинного и короткого дня. Безусловно, функционирующие циркадные часы имеют решающее значение для начала цветения и общей жизнеспособности. Изучение растений с нарушенной функцией часов дало экспериментальные доказательства того, что правильно отрегулированные циркадные ритмы дают адаптивное преимущество. Растения с нарушенными часами демонстрируют резкие сдвиги во времени цветения (слишком рано или очень поздно) и имеют фенотипы с низкой жизнеспособностью при определенных фотопериодах (Nagel and Kay, 2012). Кроме того, было показано, что растения с часами, которые соответствуют экологическому циклу света и темноты, имеют повышенное содержание хлорофилла и повышенную фотосинтетическую способность (Linde et al., 2017). Было высказано предположение, что это вызывает более высокое накопление биомассы и лучшую выживаемость у этих растений (Dodd et al., 2005). Также было показано, что точный циркадный ритм обеспечивает оптимизированную скорость деградации крахмала в ночное время, что обеспечивает оптимальное использование углерода и, следовательно, непрерывный рост в ночное время (Graf et al., 2010; Graf and Smith, 2011). Как внутренний молекулярный хронометрист, циркадные часы измеряют периодические изменения в окружающей среде, включая суточные или сезонные колебания, и переустанавливаются ежедневно (Doherty и Kay, 2010; McClung, 2011; Nagel и Kay, 2012; Carre и Veflingstad, 2013; Sanchez и Yanovsky, 2013a; Mizuno et al., 2014). Как только механизм хронометража синхронизируется с различными физиологическими,метаболическая и развивающая деятельность в растении; затем оптимизирует биологию организма и повышает приспособленность за счет оптимального использования клеточных механизмов (Dodd et al., 2005; Graf et al., 2010; Yerushalmi et al., 2011; Lai et al., 2012; Harmer et al., 2001; Liu et al., 2013; Greenham and McClung, 2015). Как уже упоминалось, компоненты биологических часов (циркадные осцилляторы) нормализуют поведение растений по отношению к циклам окружающей среды и предлагают внутреннюю временную структуру. Настоящий обзор предлагает целостный и интегративный взгляд, начиная с организации до функционального уровня организации циркадных часов и ее регуляции в растениях. В настоящее время доступные обзоры (Roden и Ingle, 2009; Seo и Mas, 2015; Tindal и др., 2015; Greenham и McClung, 2015; Grundy и др., 2015; Kim и др., 2017; Jones, 2017; de Dios и Gessler, 2018; Karapetyana и Donga, 2018) предоставляют внутреннюю часть циркадной регуляции для конкретной функции, которая оставила место для читателя в интеграции и связности сигнала. Структура этого обзора охватывает молекулярную основу часов, эволюции, входного сигнала и его интеграции, приема, передачи сигнала и вывода с точки зрения связности циркадной ритмичности для управления развитием, устойчивостью к биотическому и абиотическому стрессу.

Растительные циркадные часы являются автономными клетками, самоподдерживающимися под ежедневными и сезонными воздействиями окружающей среды. Все признанные компоненты часов регулировались на транскрипционном или посттранскрипционном уровне для удовлетворения стимул-управляемой реакции. Наблюдается тонкая координация между световыми и часовыми сигнальными путями. Разнообразие циркадных фоторецепторов у растений демонстрирует потенциальную важность восприятия широкого диапазона длин волн для запуска ежедневных хронометров.